Патологическая анатомия / Педиатрия / Патологическая физиология / Оториноларингология / Организация системы здравоохранения / Онкология / Неврология и нейрохирургия / Наследственные, генные болезни / Кожные и венерические болезни / История медицины / Инфекционные заболевания / Иммунология и аллергология / Гематология / Валеология / Интенсивная терапия, анестезиология и реанимация, первая помощь / Гигиена и санэпидконтроль / Кардиология / Ветеринария / Вирусология / Внутренние болезни / Акушерство и гинекология Parasitologie médicale / Anatomie pathologique / Pédiatrie / Physiologie pathologique / Oto - rhino - laryngologie / Organisation d'un système de santé / Oncologie / Neurologie et neurochirurgie / Héréditaire, maladies génétiques / Maladies transmises par la peau et les maladies sexuellement transmissibles / Antécédents médicaux / Maladies infectieuses / Immunologie et allergologie / Hématologie / Valeologie / Soins intensifs, anesthésiologie et soins intensifs, premiers soins / Hygiène et contrôle sanitaire et épidémiologique / Cardiologie / Médecine vétérinaire / Virologie / Médecine interne / Obstétrique et gynécologie
Accueil
À propos du projet
Actualités médicales
Pour les auteurs
Livres autorisés sur la médecine
<< Précédente Suivant >>

1.2. Organes improductifs du système reproducteur

Comme indiqué ci-dessus, les structures cérébrales qui composent les éléments du système reproducteur comprennent les noyaux arqués de l'hypothalamus (chez l'homme) et les cellules gonadotropes de l'adénohypophyse.

17

Chapitre 1. La structure et la fonction du système reproducteur dans l'aspect âge

L'hypothalamus est une zone relativement petite à la base du cerveau, située au-dessus de l'hypophyse et quelque peu derrière (Fig. 1.2). La frontière hypothalamique est la rainure hypothalamique qui la sépare du thalamus et passe en projection verticale directement derrière les corps mammillaires. L'hypothalamus est divisé symétriquement dans les moitiés gauche et droite de la cavité - le 3e ventricule contenant le liquide céphalorachidien et situé dans la ligne médiane de sorte que l'hypothalamus forme son plafond et ses parois latérales.

Fig. 1.2. La structure de l'hypothalamus et de l'hypophyse

Malgré sa petite taille, l'hypothalamus est une structure extrêmement complexe avec des fonctions diverses, y compris la régulation du comportement sexuel, le contrôle de la température corporelle, le cours des réactions végétatives-vasculaires et bien d'autres. Chacune de ces fonctions est associée principalement à une ou plusieurs zones de l'hypothalamus.

L'hypothalamus a des structures de différents types: corps cellulaires de neurones hypothalamiques avec leurs axones et leurs terminaux; les axones et les terminaux d'autres neurones dont les corps cellulaires se trouvent à l'extérieur de l'hypothalamus; axones de l'extrait passant par l'hypothalamus

18

1.2. Organes improductifs du système reproducteur

les neurones thalamiques, ainsi que les cellules gliales, qui servent d'éléments de soutien aux neurones. Les corps cellulaires des neurones hypothalamiques ne sont pas situés de manière diffuse entre les cellules gliales, mais forment des groupes ou les soi-disant noyaux de l'hypothalamus. Il existe de nombreux noyaux similaires dans l'hypothalamus, mais seuls certains d'entre eux sont liés à la fonction de reproduction.

L'hypothalamus est étroitement associé à de nombreuses zones du cerveau, en particulier au tronc cérébral, aux structures réticulaires et aux zones du cerveau antérieur limbique telles que l'amygdale (amygdale) et le septum (septum).

La présence d'une connexion neuronale entre la rétine et les noyaux suprachiasmatiques a été prouvée. C'est de cette manière que l'hypothalamus reçoit des informations sur les cycles lumineux qui affectent l'état du système reproducteur. À partir des corps cellulaires des noyaux hypothalamiques, les axones sont dirigés vers d'autres noyaux de l'hypothalamus, diverses parties du cerveau, l'élévation médiane, le lobe postérieur de l'hypophyse. De telles projections créent un réseau complexe de connexions interneuronales et fournissent une interaction entre le nerf et les centres de régulation endocrinienne.

Séparément, il est nécessaire de s'attarder sur le rôle de l'élévation médiane, où il existe un croisement de signaux nerveux et humoraux qui régulent les diverses fonctions de l'adénohypophyse. Structurellement, l'élévation médiane est une transition de la base de l'hypothalamus à l'hypophyse. L'élévation médiane des cellules nerveuses est faible, mais contient un nombre important de terminaux de neurones hypothalamiques et extrahypothalamiques, de cellules gliales et de cellules épindymatiques spécialisées, appelées tanicites, qui tapissent le bas du 3e ventricule et participent au transfert d'informations du liquide céphalorachidien à la glande pituitaire. Les structures hypothalamo-hypophyse du système reproducteur ont une sorte de système vasculaire, appelé système porte hypothalamo-hypophyse. Le premier plexus capillaire de ce système se trouve dans l'élévation moyenne, d'où les vaisseaux longent la jambe pituitaire jusqu'à l'adénohypophyse où ils forment le deuxième plexus capillaire (voir Fig. 1.2). La majeure partie du sang entrant dans l'adénohypophyse provient de ce système porte, ce qui signifie que le sang allant vers l'adénohypophyse est en contact avec le liquide extracellulaire dans le plexus capillaire d'une élévation médiane riche en terminaux

19

Chapitre 1. La structure et la fonction du système reproducteur dans l'aspect âge

neurones hypothalamiques. De cette façon, les informations sont transférées de l'hypothalamus à l'hypophyse. Cependant, en plus de la direction principale du flux sanguin dans l'hypophyse, une petite quantité de sang peut toujours remonter dans l'hypophyse, fournissant une connexion vasculaire directe entre l'adénohypophyse et l'hypothalamus. Caractéristiques de la structure anatomique et morphologique de l'hypothalamus, sa proximité avec l'hypophyse font de l'hypothalamus une structure hautement spécialisée qui relie les systèmes nerveux central et endocrinien. En substance, il est similaire à un commutateur complexe qui convertit les signaux nerveux en signaux endocriniens.

Dans l'hypothalamus, il existe deux types de neurones endocriniens - à grandes cellules et à petites cellules. Dans leur structure, les neurones endocriniens sont similaires aux neurones ordinaires: ils ont un corps cellulaire, des dendrites, un axone à expansion terminale et sont capables de générer des potentiels d'action. Leur activité est régulée par des neurotransmetteurs sécrétés par des neurones dans des synapses situées à la surface des neurones endocriniens. La plupart des neurones hypothalamiques sécrètent des neurotransmetteurs non pas dans la région des synapses, mais directement dans la circulation sanguine. Les corps des neurones à grandes cellules sont situés dans les noyaux supraoptiques et paraventriculaires, et leurs axones vont à l'élévation médiane, en bas de la jambe pituitaire jusqu'aux terminaisons dans le lobe postérieur de l'hypophyse. Ces neurones synthétisent et sécrètent des hormones de l'hypophyse postérieure - l'ocytocine et la vasopressine.

Les corps des neurones à petites cellules forment des amas dans de nombreux noyaux hypothalamiques, et les axones se terminent généralement par une élévation médiane. Les neurones endocriniens à petites cellules synthétisent des neurohormones qui stimulent ou inhibent la libération des hormones correspondantes de l'hypophyse antérieure. Ces neurohormones stimulantes ou inhibitrices sont sécrétées par les terminaisons nerveuses de l'élévation médiane. De là, ils pénètrent dans les capillaires du système porte hypothalamo-hypophyse, puis ils sont transférés dans le plexus vasculaire entourant la jambe hypophysaire et sont répartis dans tout son lobe antérieur.

Le déchiffrement de la structure et de la synthèse des hormones hypothalamiques a commencé dans les années 1970. équipes de recherche indépendantes dirigées par Gu11lemin et Schally. À la suite de ces travaux, l'animal a été isolé sous forme pure du tissu de l'hypothalamus, puis la neurohormone a été obtenue par synthèse chimique, ce qui stimule

20

1 2 Organes improductifs du système reproducteur

la production des deux gonadotrophines - LH et FSH; il s'agit de la gonadolibérine (GL). Cependant, la possibilité de l'existence d'autres neurohormones hypothalamiques distinctes qui régulent la production de gonadotrophines est toujours en discussion. Cela se reflète dans l'évolution du terme "gonadolibérine": les anciens noms de cette hormone - hormone libérant la lutropine et lulibérine - soulignaient son effet sélectif sur la sécrétion de LH.

Cette neurohormone qui régule la synthèse et la sécrétion de FSH et de LH est un décapeptide [(pyro) Glu-Gis-Trp-Ser-Tyr-Glia-Leu-Ap-Pro-Glia-NH2], sécrété par les neurones hypothalamiques dans les vaisseaux portes. Avec l'introduction du GL ou de son analogue synthétique chez l'homme ou l'animal, la sécrétion de gonadotrophines augmente. Au contraire, si l'effet du GL est neutralisé par des anticorps hormonaux spécifiques, la sécrétion de gonadotrophines diminue.

En utilisant des méthodes radio-immunologiques et immunocytochimiques très sensibles, nous avons déterminé la localisation dans l'hypothalamus des neurones dont le corps cellulaire contenait du GL. Ces neurones sont détectés dans la division médiobasale de l'hypothalamus (noyaux archuatiques), de l'hypothalamus antérieur et de la région préoptique de l'hypothalamus. Des axones de neurones dans ces zones de l'hypothalamus sont projetés sur l'élévation médiane, où leurs terminaux sont en étroite connexion avec les boucles des vaisseaux portaux de la zone de palissade; cela suggère que la neurosécrétion de GL se produit ici.

Il existe des preuves de différences d'espèces dans la localisation des zones hypothalamiques, spécifiquement liées à la fonction du système reproducteur. Des expériences sur Masas rhesus (une espèce de singes proche de l'homme) ont montré que dans cette espèce de primates, des neurones GL spécifiques sont localisés principalement dans la région arquée de l'hypothalamus. Avec la destruction sélective de ce département, une baisse du niveau de gonadotrophines dans le sang a été observée, similaire à celle qui s'est produite chez des animaux immunisés passivement au GL ou soumis à une transection hypophysaire. Dans le même temps, la destruction de la région médiobasale de l'hypothalamus avec la préservation des noyaux arqués n'a pas modifié le rythme de sécrétion de GL [130, 149].

D'après les travaux de M. Ferin et al. [91], des axones de neurones GL descendant dans l'hypophyse ont été retrouvés. Ces observations sont étayées par des données sur une concentration significative de l'hormone dans le dos

21

Chapitre 1. La structure et la fonction du système reproducteur dans l'aspect âge

hypophyse des singes. Les faits découverts suggèrent que dans des conditions physiologiques normales, le GL peut atteindre la glande pituitaire antérieure non seulement le long des vaisseaux principaux, mais également le long des vaisseaux courts reliant les glandes pituitaires postérieure et antérieure. Il existe deux hypothèses concernant le transport de la GL depuis la synthèse des neurones GL vers le système portail d'élévation médiane. Selon le premier, le transport des neurohormones se fait le long des axones, c'est-à-dire les deux processus - synthèse et transport - se produisent dans la même cellule. Selon le second, les axones de certains neurones GL sont projetés par leurs terminaux sur la frontière de l'hypothalamus et du 3e ventricule. Le long de cette voie, les hormones hypothalamiques pénètrent dans le 3e ventricule et sont transportées avec le liquide céphalorachidien dans la région d'élévation médiane. Là, ils sont capturés par des cellules spécifiques - les tanicites, dont les processus traversent l'élévation médiane jusqu'aux terminaux situés près des vaisseaux portes. Ainsi, les tanicites servent de lien de transport intermédiaire entre le liquide céphalo-rachidien et les vaisseaux portaux. Bien que les deux points de vue ne s'excluent pas mutuellement, la plupart des données soutiennent l'hypothèse «axone».

Il existe une idée du double mécanisme de régulation hypothalamique des fonctions tropiques de l'hypophyse - stimulant et bloquant. Cependant, à ce jour, il n'a pas été possible de montrer la présence d'une neurohormone qui inhibe la sécrétion des gonadotrophines.

Une illustration frappante du double mécanisme de régulation hypothalamique des fonctions tropiques est le contrôle de la sécrétion d'une des hormones tropiques de l'hypophyse impliquée dans la mise en œuvre de la fonction génératrice, à savoir la prolactine (PRL). Il est connu que la sécrétion de PRL est stimulée par la thyrolibérine, dont la fonction principale est d'activer la production d'hormone stimulant la thyroïde (thyrotropine). Un inhibiteur de la sécrétion de PRL est la dopamine (DA), une catécholamine, un précurseur de la synthèse d'adrénaline et de norépinéphrine (HA).

Les neurones contenant de l'AD (neurones dopaminergiques (neurones DA)) se trouvent dans plusieurs régions du cerveau, en particulier dans le mésencéphale. Un groupe de ces neurones se trouve dans les noyaux de l'arche et, comme les neurones GL, est projeté directement sur la zone de palissade de l'élévation moyenne. Ici, les terminaux des neurones DA sont en contact avec les vaisseaux portes, grâce à

22

1.2. Organes improductifs du système reproducteur

ce que OUI entre dans le sang du portail. Dans l'adénohypophyse, la DA interagit avec les lactotrophes, régulant la synthèse et la sécrétion de PRL. Il convient de noter que la DA régule non seulement la sécrétion de PRL, mais est également l'un des neurotransmetteurs du système nerveux central.

La glande pituitaire d'un adulte a une masse d'environ 500 mg, des dimensions de 1,5 x 1,0 cm et une forme ovoïde. Il se trouve dans la fosse pituitaire de l'os sphénoïde. La glande pituitaire est recouverte d'un pli rond de la coque dure du cerveau et du diaphragme de la selle, qui a une petite ouverture centrale. À travers ce trou passe la jambe pituitaire, ou infundibulum. La glande pituitaire est riche en sang par les vaisseaux des branches hypophysaires postérieure et inférieure de l'artère carotide interne. Le système veineux est représenté par de courts vaisseaux qui traversent la surface de la glande. La glande pituitaire se compose de trois lobes. L'hypophyse postérieure (neurohypophyse) est un dérivé de l'ectoderme et est directement liée à l'élévation médiane de l'hypothalamus à travers les axones traversant l'hypophyse. L'hypophyse moyenne est une petite section située entre les glandes pituitaires postérieure et antérieure.

L'hypophyse antérieure (adénohypophyse) comprend les parties distale, intermédiaire et tubulaire. L'adénohypophyse, contrairement au lobe postérieur, n'a pas de connexions neuronales directes avec l'hypothalamus. La glande pituitaire antérieure contient différents types de cellules, parmi lesquelles les gonadotrophes (cellules basophiles) sécrétant la LH et la FSH, et les lactotrophes (cellules acidophiles) sécrétant la PRL. En plus des trois hormones associées à la fonction de reproduction (LH, FSH, PRL), l'adénohypophyse produit l'hormone de croissance (hormone de croissance - STH) dans les somatotrophes, l'hormone adrénocorticotrope (ACTH) dans les corticotrophes et l'hormone stimulant la thyroïde (TSH) dans les trophées thyroïdiens. En règle générale, la synthèse et la sécrétion de chaque hormone tropique sont effectuées par un type de cellule spécialisé. L'exception est les cellules productrices de gonadotrophine. Selon la plupart des chercheurs, la synthèse des deux gonadotrophines se produit dans des cellules du même type - les gonadotrophes. Cependant, certains auteurs pensent que les gonadotrophes individuels se spécialisent dans la synthèse d'une seule gonadotrophine. Le lobe arrière de l'hypophyse sécrète deux hormones peptidiques: la vasopressine (ou hormone antidiurétique) et l'ocytocine.

Les gonadotrophines (LH et FSH) sont des glycoprotéines constituées de deux chaînes peptidiques: les sous-unités a et b. Chaînes alpha des deux

23

Chapitre 1. La structure et la fonction du système reproducteur dans l'aspect âge

les gonadotrophines sont presque identiques; Les chaînes en V diffèrent, ce qui garantit la spécificité biologique de leur action. Il existe des différences d'espèces dans la séquence d'acides aminés des hormones gonadotropes.

Considérez les principes de base des structures hypothalamo-hypophyse centrales du système reproducteur.

Lors de l'étude de la sécrétion de gonadotrophines chez les animaux et les humains en prélevant des échantillons sanguins fréquents, une nature pulsatoire de la sécrétion a été détectée avec un intervalle entre les impulsions individuelles d'environ une heure.

Le modèle pulsé de sécrétion de LH chez les singes a été identifié en 1970 par un groupe de scientifiques dirigé par E. Knobil, et en 1971 par un groupe de Nankin et Tgoep chez des hommes en bonne santé. La sécrétion pulsatoire des gonadotrophines chez les femmes en bonne santé a été décrite plus tard par Yen et al., Santen et Bardin [83].

À l'heure actuelle, la nature pulsatoire de la sécrétion de facteurs hypothalamiques stimulant la libération des hormones tropicales correspondantes est montrée pour presque toutes les principales hormones hypophysaires. La similitude de la nature de la régulation hypothalamique des fonctions tropiques de l'hypophyse est établie. Ceci est mis en évidence par la similitude de la nature de la sécrétion des gonadotrophines et des autres hormones tropiques de l'adénohypophyse [53].

Avec le type général de sécrétion d'hormones tropiques, chacune a ses propres paramètres de pulsation individuels. La fréquence la plus élevée est la sécrétion d'hormones gonadotropes, la fréquence la plus faible est la sécrétion de TSH et de STH. La sécrétion de haute amplitude devrait inclure la libération de gonadotrophines et d'ACTH. La sécrétion de TSH est la plus faible amplitude.

La fréquence des impulsions de sécrétion d'hormone de croissance chez les femmes pratiquement en bonne santé est en moyenne de 1 impulsion pendant 4 heures, l'amplitude est de 30 ng / ml. Les impulsions de sécrétion de GH sont bien exprimées au repos.Cependant, les manifestations de l'activité vitale quotidienne d'une femme, telles que l'alimentation, l'exercice, le stress et le sommeil, peuvent avoir un effet modulateur sur la nature du profil sécrétoire de l'hormone de croissance. Le rythme quotidien de sécrétion de STH, ainsi que l'amplitude de ses impulsions, et son niveau quotidien dépendent du niveau d'oestradiol (E2).

Il est généralement admis que la nature de la sécrétion de sa libérine et la sécrétion de co-hormone affectent le profil quotidien de la sécrétion d'hormone de croissance.

24

1.2. Organes improductifs du système reproducteur

matostatine. Il est possible que la corrélation du rythme quotidien de sécrétion de cette hormone tropique avec le niveau de E2 indique l'effet de cette dernière sur les mécanismes neuroendocriniens de régulation de la somatotropine.

La sécrétion de PRL, comme la plupart des hormones de l'adénohypophyse, est caractérisée par la présence d'un rythme circadien [91]. De plus, comme d'autres hormones de l'hypophyse antérieure, la PRL est sécrétée en mode pulsé. Le profil des changements dans les taux sanguins de PRL pendant la journée montre une nette augmentation de sa concentration la nuit. Après le réveil, la concentration de PRL commence à diminuer.

De nombreuses conditions physiologiques sont associées à une augmentation de la teneur en PRL dans le sang, par exemple: alimentation, activité physique, stress, coït, grossesse, allaitement, etc. Le rythme circadien de la sécrétion de PRL disparaît pendant la grossesse lorsque son niveau est élevé.

Dans les années 1970 Dans des expériences sur des singes, la nature pulsatoire de la sécrétion de GL dans le sang porte de l'hypophyse a été montrée [63]. Par la suite, une technique a été développée dans laquelle la fonction hypophysaire est partiellement préservée; il a permis de démontrer le synchronisme de la sécrétion pulsée des gonadotrophines et des GL [71]. En mode pulsé, il est sécrété dans la circulation sanguine par une adénohypophyse et une PRL. Cependant, la fréquence de sécrétion pulsée de PRL est différente de celle des gonadotrophines. Lors de l'examen d'échantillons sanguins obtenus à des intervalles de 15 minutes, il a été montré que seules 1 ou 2 impulsions de sécrétion de PRL passent en 6 heures [53, 65].

La sécrétion de la plupart des hormones hypophysaires, dont la PRL, est caractérisée par un rythme circadien. Le niveau de PRL dans le sang périphérique pendant la journée connaît un changement périodique clair: une augmentation la nuit et une diminution ultérieure. Il a été démontré que l'augmentation nocturne des taux d'hormones est associée au sommeil. Il est intéressant de constater que le rythme de sécrétion de PRL diffère dans les populations de différentes régions géographiques. Так, у жительниц Японии отмечен более высокий уровень секреции гормона в зимний и весенний периоды в сравнении с жительницами Северной Америки [101]. Показано, что при ряде физиологических состояний (например, принятии пищи, мышечном напряжении, стрессе, половом акте, беременности, послеродовом периоде) уровень ПРЛ в крови возрастает. Циркадианный ритм секреции гормона исчезает

25

Chapitre 1. La structure et la fonction du système reproducteur dans l'aspect âge

при значительном увеличении его секреции, например при беременности или развитии пролактиномы [153, 187].

Внимание разных исследователей привлек вопрос, что же является источником (генератором) пульсирующей секреции этих гормонов и какова локализация этого источника. Следующие факты свидетельствуют в пользу того, что генератор импульсной секреции гонадотропинов находится в гипоталамусе:

1) эпизодический выброс гонадолиберина в портальную кровь у нескольких видов животных и человека;

2) пульсирующая нейронная активность специфических зон гипоталамуса, сопровождающаяся выбросами ЛГ;

3) восстановление секреции гонадотропинов посредством экзогенного введения ГЛ при разрушениях специфических зон гипоталамуса, падение концентрации ЛГ в плазме при прекращении введения ГЛ в импульсном режиме [63, 83, 165].

Нейронная природа генератора импульсной секреции гормонов вызывает необходимость остановиться на двух проблемах:

1. Каковы нейронные механизмы генерации импульсных сигналов?

2. Каким образом аденогипофиз реализует импульсный гипо-таламический сигнал?

Опираясь на изложенное выше, следует рассмотреть организацию нейронной сети гипоталамического генератора — аркуатного осциллятора. Современный уровень исследований пока не позволяет получить окончательную информацию о структуре нейронных образований, продуцирующих ГЛ. Однако в литературе последних лет активно обсуждаются гипотетические представления о строении и принципах функционирования клеточных элементов, составляющих эти образования. Согласно современным представлениям, гипоталамический генератор пульсирующей секреции ГЛ представляет собой кольцевую структуру, объединяющую много сотен нейронов разных типов и функционирующую как замкнутая цепь. Это иллюстрируют рис. 1.3 и 1.4.

Генератор ритма секреции ГЛ — аркуатный осциллятор — расположен внутри гипоталамуса. Его функционирование обеспечивается синхронизацией активности отдельных нейронов, входящих в кольцевую структуру. Это нейроны различной природы, причем для импульсной секреции ГЛ необходимо участие нейромедиаторов, продуцируемых данными нейронами.

26

1.2. Organes improductifs du système reproducteur

Fig.
1.3. Схема туберо-инфундибулярных дофаминергических (ДА),

В-эндорфиновых (ОП), у-аминомасляных (ГАМК), гонадолибериновых

(ГЛ) нейронов и их норадренергических (НА) афферентных путей у

грызунов (а) и приматов (б)

Fig. 1.4. Схема гипоталамической петли, представляющая собой генератор импульсной секреции гонадолиберина:

ПРЛ — пролактин; ГЛ — гонадолиберин; НА — норадреналин; ДА — дофамин; ГАМК— у-аминомасляная кислота; ОП — опиоиды; E2 - estradiol

Основными нейромедиаторами, включенными в механизм секреции ГЛ, являются катехоламины [83,93,112,129]. Изучена стимулирующая роль НА в этом процессе. Так, а-адренергические блока-торы, вводимые овариэктомированным обезьянам, подавляли пуль-

27

Chapitre 1. La structure et la fonction du système reproducteur dans l'aspect âge

сирующую секрецию гонадотропинов. В противоположность этому в-адренергические блокаторы такого эффекта не давали [83]. Действия а-блокаторов у животных с разрушенной областью аркуатных ядер гипоталамуса и заместительным введением ГЛ не наблюдалось [ 129]. В экспериментах на овариэктомированных крысах избирательное снижение уровня НА приводило к исчезновению пульсирующего режима секреции ЛГ [ 112]. Эти результаты позволяют считать, что НА является необходимым медиатором в системе регуляции секреции ГЛ[93, 112].

Наряду с НА значительная роль в механизме функционирования гипоталамического генератора отводится ДА, являющемуся пролактинингибирующим фактором (ПИФ). Было показано его блокирующее действие и на секрецию гонадотропинов [96]. Высказывалось предположение, что этот эффект реализуется на уровне синапсов между ДА-нейронами и нейронами, продуцирующими ГЛ. Более вероятно предположение о действии ДА на уровне аксонов срединного возвышения.

Кроме НА и ДА в регуляции секреции ГЛ участвуют еще несколько нейромедиаторов. Так, серотонин и гормон эпифиза мела-тонин способны ингибировать выброс гонадотропинов, в то время как у-аминомасляная кислота (ГАМК) и ацетилхолин оказывают противоположный эффект [148, 178].

Особую роль в регуляции секреции ГЛ отводят классу малых пептидов с морфиноподобной активностью — эндорфинам. Число доказательств их участия в этом процессе постоянно увеличивается.

Тот факт, что морфин и в-эндорфин стимулируют выброс ПРЛ только у интактных обезьян, но не вызывают аналогичного эффекта у животных с перерезанной ножкой гипофиза, позволяет предположить, что действие этих биологически активных веществ локализовано в гипоталамусе [181].

Такое предположение подтверждается наличием рецепторов эн-дорфинов в ДА-нейронах, способностью эндорфинов блокировать выброс ДА в портальную кровь, влиянием морфина на электрофизиологическую активность области локализации гипоталамического возбуждения импульсов секреции ГЛ [93, 114]. В исследованиях с применением блокатора опиатных рецепторов — налоксона — было продемонстрировано влияние эндорфинов на секрецию гонадотропинов. Результаты этих исследований позволяют предположить, что эндогенные опиатные пептиды могут снижать секрецию ГЛ путем

28

1.2. Organes improductifs du système reproducteur

непосредственного воздействия на соответствующие нейроны или опосредованного подавления активности катехоламинергических нейронов [93, 178].

Обсуждение роли нейромедиаторов в регуляции гипоталамо-гипофизарной активности было бы неполным без упоминания об участии в этом процессе особого класса соединений — катехолэ-строгенов. Известно, что ткань гипоталамуса содержит фермент, способный вводить ОН-группу во 2-е положение молекулы Э2. Образующееся соединение по своему строению обладает сходством со структурой как эстрогена, так и катехоламина. В результате сходства структур возникает конкуренция между катехоламинами и кате-холэстрогенами за основной фермент метаболизма катехолами-нов — катехол-ортометилтрансферазу. При этом катехолэстрогены обнаруживают большее сродство к ферменту, чем катехоламины. В качестве предпочтительного субстрата катехолэстрогены эффективно взаимодействуют с этим ферментом и в результате замедляют метаболизм катехоламинов. Вызывая временное увеличение содержания катехоламинов в гипоталамусе, катехолэстрогены могут изменить активность продукции ГЛ и тем самым модулировать уровень секреции гонадотропинов.

Имеются указания на прямо противоположный эффект кате-холэстрогенов — снижение уровня катехоламинов в гипоталамусе. Предполагается, что данный эффект обусловлен ингибирующим воздействием катехолэстрогенов на тирозингидроксилазу — ключевой фермент синтеза катехоламинов. Биологическая активность катехолэстрогенов не сводится только к упомянутым выше эффектам. Эти соединения могут непосредственно взаимодействовать с рецепторами как катехоламинов, так и эстрогенов, имитируя эти соединения [93, 181]. Такие уникальные структурные особенности катехолэстрогенов позволяют рассматривать их в качестве своеобразной буферной системы, модулирующей функциональную активность гипоталамуса.

Участие множества нейротрансмиттеров ЦНС и нейрогормонов гипоталамуса в регуляции различных эндокринных функций объясняется, по-видимому, не их полифункциональностью, а многообразными коммутационными связями между различными нервными центрами [94].

Подводя итог изложению данных о структуре и механизме функционирования гипоталамического генератора импульсов ГЛ

29

Chapitre 1. La structure et la fonction du système reproducteur dans l'aspect âge

(аркуатного осциллятора), следует сказать, что стимуляция импульсов секреции ГЛ осуществляется специализированными структурами, образующими замкнутую цепь. Взаимодействие элементов этой цепи обеспечивает импульсную секрецию нейрогормона. В то же время характер импульсной секреции ГЛ может меняться под воздействием сигналов, поступающих из других структур мозга, что обусловлено особенностями строения нейронов. Основные нейроны мозга получают около 1000 афферентных нервных терминалей и посылают примерно такое же количество отростков к периферии. Лишь часть этих контактов замыкается внутри упомянутой выше цепи. Остальные осуществляют связь с другими гипоталамически-ми структурами, используя для синаптической передачи различные нейромедиаторы.

Согласно современным представлениям, кольцевая структура характерна не только для гипоталамического генератора секреции ГЛ, но и для других специфических регуляторных центров гипоталамуса [103].

Предполагается, что наличие межнейронных внутригипотала-мических контактов определяет возможность взаимовлияния гипо-таламических ядер. В результате резкая активация одного из гипо-таламических центров регуляции тропных функций аденогипофиза должна повлечь за собой изменение функционального состояния соседних центров.

Примером взаимовлияния гипоталамических центров регуляции тропных функций гипофиза может служить хорошо известное в клинической практике наличие реципрокной зависимости между адренокортикотропной и гонадотропной, тиреотропной и гонадо-тропной, гонадотропной и соматотропной функциями.

В 1979 г. Е. Knobil предложил модель нейроэндокринной регуляции менструального цикла. В основу модели положено представление о том, что аркуатные ядра медиобазального гипоталамуса генерируют специфический сигнал приблизительно с часовым интервалом (цирхоральный ритм), вызывая выброс ГЛ в гипофизар-ную портальную систему. Эта гипоталамическая структура получила название уже упоминавшегося аркуатного осциллятора. Часовые импульсы ГЛ стимулируют гонадотрофы к импульсам секреции ЛГ и ФСГ, которые в свою очередь вызывают морфологические и секреторные изменения в гонадах (яичниках). При этом Е. Knobil считал, что Э2 способен изменять гонадотропную реакцию на режим вы-

30

1.2. Organes improductifs du système reproducteur

броса ГЛ через систему обратных связей исключительно на уровне переднего гипофиза [83].

Правильность этой модели была подтверждена несколькими экспериментальными ситуациями: восстановлением нормального менструального цикла у обезьян с разрушенной медиобазаль-ной областью гипоталамуса или перерезкой ножки гипофиза при импульсном почасовом введении ГЛ [137, 158], индукцией нормального менструального цикла, включая созревание фолликулов, повышение концентрации гонадотропинов, овуляцию и наличие лютеиновой фазы у пациенток с гипогонадотропной аменореей при постоянном терапевтическом введении препарата ГЛ в импульсном почасовом режиме [105, 124].

Для расшифровки механизма цикличности функционирования репродуктивной системы необходимо располагать экспериментальными доказательствами того, что в течение менструального цикла импульсный характер секреции ГЛ меняется и овариальные стероиды действуют на секрецию гипоталамического ГЛ.

Начиная с 1970-х гг. накопилось достаточное количество экспериментальных и клинических данных, полученных на приматах и человеке, свидетельствующих о различиях в частоте и амплитуде импульсной секреции гонадотропинов при различных физиологических состояниях (в ходе менструального цикла) и при ряде патологий репродуктивной системы. Так, было продемонстрировано, что базальная секреция гонадотропинов различается по частоте и амплитуде у субъектов с наличием и отсутствием гонад. Частота и амплитуда импульсов ЛГ изменяется в соответствии с фазой менструального цикла. Во время ранней фолликулиновой фазы цикла частота импульсов ЛГ достаточно высока и сохраняется в такой форме в течение всей фолликулиновой фазы до преовуляторного периода, когда выброс гормона становится высокочастотным и высокоамплитудным. После овуляции и образования желтого тела частота импульсов ЛГ быстро уменьшается (примерно вдвое по сравнению с ранней фолликулиновой фазой). Величина амплитуды в лютеиновую фазу удваивается по сравнению с таковой в раннюю фолликулиновую фазу [91, 103, ПО].

Для ПРЛ, как и для гонадотропинов, показано изменение ритма секреции в менструальном цикле и при ряде физиологических и патологических состояний. Увеличение уровня гормона во время сна сопровождается увеличением амплитуды импульса секреции.

31

Chapitre 1. La structure et la fonction du système reproducteur dans l'aspect âge

Уровень ПРЛ в циркуляции имеет тенденцию к увеличению в середине менструального цикла. Это происходит не за счет увеличения частоты импульсов секреции, а связано с возрастанием амплитуды каждого импульса [103].

Пульсирующий ритм секреции ПРЛ обнаружен и у овариэк-томированных женщин. У пациенток с гиперпролактинемией при нарушении циркадианного ритма секреции ПРЛ пульсирующий характер секреции гормона сохраняется [187].

Показано, что введение ГЛ вызывает усиление секреции ПРЛ. Однако у пациенток с гипоталамической гипогонадотропной аменореей при отсутствии эндогенного импульсного ритма секреции ГЛ сохраняется физиологический режим импульсной секреции ПРЛ. Это наблюдение наглядно продемонстрировало диссоциацию между импульсной секрецией ГЛ, синхронно меняющей секрецию гонадо-тропинов, и секрецией ПРЛ [103].

Механизмы, индуцирующие пульсирующую секрецию ПРЛ, до сегодняшнего дня неясны. Известно стимулирующее действие тиреолиберина и ингибирующее влияние ДА на этот процесс, что отмечалось выше.

Способность генерировать импульсы обычно связывается с нейронной активностью. Однако возможна и внутренняя способность эндокринных клеток к этому процессу. Путем перфузирования индивидуальных гипофизов удалось продемонстрировать пульсирующей выброс ПРЛ с интервалами между импульсами 8 мин [95]. Эти факты дают основание предположить наличие внутриклеточного механизма синхронизации секреции гормона, вероятно, в основном паракринной природы. Кроме того, следует обратить внимание на то, что импульсная секреция ПРЛ редка и, в противоположность хорошо известным нарушениям импульсного ритма секреции гонадо-тропинов, режим секреции при патофизиологических ситуациях не изменяется. По-видимому, характер секреции ПРЛ не играет определяющей роли в функционировании репродуктивной системы.

Ряд исследователей в эксперименте и в клинике убедительно продемонстрировали возможность изменения характера импульсной секреции гонадотропинов при действии овариальных стероидов.

В экспериментах Е. Knobil на овариэктомированных обезьянах, секреция гонадотропинов у которых характеризуется высокой частотой и большой амплитудой, введение прогестерона приводило к снижению частоты импульсов, а действие Э2 уменьшало их

32

1 2 Внепродуктивные органы репродуктивной системы

амплитуду [84]. Десятикратное уменьшение амплитуды импульсов ЛГ у овариэктомированных обезьян (т.е. возвращение к характеру секреции гормона в раннюю фолликулиновую фазу) при введении Э было получено в экспериментах М. Ferin и соавт. [91]. Введение прогестерона в фолликулиновую фазу цикла у женщин вызывало замедление частоты импульсов секреции ЛГ и увеличение их амплитуды [172].

Таким образом, влияние половых гормонов на харакгер пульсирующей секреции гонадотропинов, отражающей ритм поступления гипоталамического импульса, не вызывает сомнений. Предметом обсуждений является вопрос о локализации действия гормонов яичника и физиологическом смысле развивающихся при этом событий.

Локализация действия овариальных стероидов остается под вопросом до сих пор.

Исследования группы Knobil [83] дали доказательства преимущественного действия половых гормонов на уровне аденогипофиза.

В экспериментах на Масаса rhesus, подвергшихся разрушению медиобазальной области гипоталамуса или перерезке ножки гипофиза, секреция гонадотропинов восстанавливалась экзогенным введением ГЛ в импульсном режиме. Введение Э2 животным, у которых гипофиз был изолирован от влияния гипоталамуса, вызывало уменьшение импульсной секреции ЛГ [149, 158]. Аналогичное действие Э2 на гипофиз было обнаружено у интактных обезьян, у которых систематическое введение гормона угнетало повышение уровня ЛГ в крови, наблюдаемое после инфузии ГЛ [94]. Тот факт, что подобное явление было также обнаружено in vitro, подтверждает вывод, что указанный эффект является результатом прямого действия Э2 на аденогипофиз.

У обезьян с разрушенными аркуатными ядрами и интактным гипофизом и яичниками введение ГЛ в импульсном режиме приводило к появлению нормального овуляторного цикла [93]. Это дало основание авторам предположить, что гипоталамический фактор играет только Стимулирующую роль в контроле гонадотропной секреции, так что изменение уровня секреции гонадотропинов половыми гормонами за счет обратной связи осуществляется на уровне гипофиза, вызывая динамические изменения режима гонадотропной секреции, наблюдаемые в менструальном цикле. Эстрадиол осуществляет модифицирующее гонадотропную секрецию действие на уровне гонадотрофов гипофиза. Действительно, авторадиографиче-

33

Chapitre 1. La structure et la fonction du système reproducteur dans l'aspect âge

скими исследованиями было продемонстрировано наличие эстро-генных рецепторов (ЭР) в аденогипофизе [48, 93].

Механизм включения системы положительной и отрицательной обратной связи и регуляция цикличности функционирования репродуктивной системы будут подробно рассмотрены в последующих главах.

Положение о том, что гипоталамус в регуляции функции репродуктивной системы осуществляет необходимую, но лишь активирующую роль, основывается на данных экспериментов, где гипотала-мическое влияние устраняется путем разрушения медиобазальной области гипоталамуса или аркуатных ядер гипоталамуса, перерезкой ножки гипофиза, помещением непроницаемого барьера между гипоталамусом и гипофизом (по месту перерезки ножки гипофиза).

Необходимо отметить, что при интерпретации перечисленных данных было высказано сомнение относительно полноты изоляции гипофиза в этих исследованиях.

В экспериментах на обезьянах при использовании тефлонового барьера по месту перерезки ножки гипофиза и заместительной гормональной терапии (ЗГТ) препаратом ГЛ, вводимого в импульсном режиме, была восстановлена секреция гонадотропинов и достигнут предовуляторный уровень Э2 в циркуляции. Однако в данном эксперименте, в противоположность аналогичным экспериментам с использованием силастикового барьера, не были воспроизведены предовуляторный пик секреции гонадотропинов и овуляция [94], что позволило предположить проницаемость силастикового барьера для гонадолиберина [94]. Эти эксперименты ставят под сомнение абсолютизацию гипофиза в качестве избирательного места приложения модулирующего действия половых гормонов.

Возможно, для предовуляторного подъема гонадотропинов необходим резкий выброс ГЛ. Это предположение подтверждается демонстрацией внезапного падения концентрации рецепторов ГЛ, которое совпадает с предовуляторным подъемом гонадотропинов [94]. Имеются доказательства и предовуляторного подъема ГЛ [93]. Последний был недавно продемонстрирован в периферической крови женщин [124]. Резкий выброс ГЛ может вызывать и столь же быстрое уменьшение концентрации рецепторов гормона, наблюдаемое в середине цикла [93]. Перечисленные данные заставляют усомниться в той пассивной роли, которая отводилась гипоталамусу рядом исследователей.

34

1 2. Внепродуктивные органы репродуктивной системы

Косвенным доказательством приложения модулирующего действия половых гормонов на уровне гипоталамуса являются факты обнаружения рецепторов Э2 и прогестерона в медиобазальной области гипоталамуса [43, 48].

В экспериментах группы Ferin [91] на обезьянах при однократном введении меченого Э2 с помощью вживленных канюль в специфические чувствительные точки медиобазальной области гипоталамуса, некоторые точки мамиллярного комплекса и пери-форниальные ядра обычно выявлялось снижение уровня ЛГ, аналогичное наблюдаемому при внутривенном введении Э2. Отсутствие реакции при таком же введении Э2 в точки, смежные со специфически чувствительными, или в другие зоны гипоталамуса является, во-первых, доказательством того, что именно специфические для регуляции системы зоны гипоталамуса являются местом локализации действия гонадальных стероидов, а во-вторых — отсутствия диффузии стероидов при их локальном введении.

При использовании метода одновременного определения ГЛ в жидкости 3-го желудочка и ЛГ в периферической крови у обезьян (Масаса rhesus) была продемонстрирована синхронность их секреции. Импульсы секреции ГЛ, определяемые в портальной крови, были выше, чем в жидкости 3-го желудочка [178].

Сравнение характера секреции ГЛ у обезьян в ранней фоллику-линовой фазе и у овариэктомированных обезьян до и после хронического введения Э2 показало, что овариэктомированные обезьяны имеют более высокий уровень гормона в портальной крови и в цереброспинальной жидкости, при этом амплитуда импульсов секреции гормона у них выше. Постоянное введение Э2 вызывает снижение амплитуды импульсов у обезьян в фолликулиновой фазе цикла, у овариэктомированных обезьян частота импульсов при этом не меняется.

Таким образом, Э2 ингибирует секрецию гонадотропинов, подавляя секрецию ГЛ гипоталамусом. Действие эстрогенов осуществляется на уровне гипофиза или гипоталамуса в зависимости от эндокринной ситуации при конкретном физиологическом состоянии организма.

Относительно прогестерона существует более четкое представление о включении гормона в модуляцию формы гипоталамическо-го сигнала на уровне гипоталамуса [91].

Пульсирующий режим поступления гипоталамического сигнала к гипофизу, усиление этих сигналов передним гипофизом и

35

Chapitre 1. La structure et la fonction du système reproducteur dans l'aspect âge

Fig. 1.5. Соподчинение и функциональная роль структурных элементов репродуктивной системы

перевод их в более длительные гормональные сигналы обеспечивают высокоэффективный метод трансляции нейронной активности мозга (гипоталамуса) в эндокринные сигналы. Пульсирующая форма гипоталамического сигнала богата информацией, которая дает возможность отделить истинные сигналы от шумов. Для передачи информации в сигнале может быть использовано несколько его параметров (амплитуда, частота, межимпульсный период, форма импульса).

Анатомо-морфологические и физиологические особенности структурных элементов репродуктивной системы позволяют построить схему их соподчинения и функциональных ролей (рис. 1.5).
<< Précédente Suivant >>
= Passer au contenu du manuel =

1.2. Organes improductifs du système reproducteur

  1. Organes reproducteurs du système reproducteur
    1.3.1. Caractéristiques anatomiques, physiologiques et histophysiologiques des organes génitaux féminins en période de reproduction 1.3.1.1. Ovaires Les ovaires d'une femme mature sont situés dans le bassin (Fig. 1.6), quelque peu asymétriquement sur la feuille postérieure du ligament large. La position des ovaires dans la cavité pelvienne à cet âge est relativement inactive. On observe leur déplacement dans la cavité abdominale
  2. Organes du système immunitaire
    Le système immunitaire est la totalité de tous les organes lymphoïdes et les accumulations de cellules lymphatiques du corps. Un synonyme du système immunitaire est le système lymphatique. Les organes lymphoïdes sont des formations tissulaires fonctionnelles dans lesquelles se forment les cellules immunitaires et où elles acquièrent une spécificité immunitaire. Parmi les organes du système immunitaire, on distingue: 1. Central: glande thymus
  3. Organes du système immunitaire
    Les organes du système immunitaire sont des formations anatomiques impliquées dans la formation de la préparation immunitaire du corps à neutraliser les structures et les substances étrangères. La moelle osseuse, le thymus, la rate, les ganglions lymphatiques, les plaques intestinales de Peyer, les amygdales et l'appendice sont des formations dans lesquelles des cellules capables de «surveillance immunitaire» se forment et mûrissent en continu.
  4. Développement du système reproducteur
    La formation du système reproducteur commence dans la période prénatale. Les prochaines étapes de son développement sont les périodes de l'enfance et de l'adolescence. Ce sont les facteurs déterminants de la formation de la santé reproductive. La connaissance des caractéristiques du développement sexuel à ces stades est nécessaire pour la bonne prévention des troubles de la reproduction chez
  5. INFECTIONS DU SYSTÈME DE REPRODUCTION CHEZ L'HOMME
    Les infections bactériennes du système reproducteur chez les hommes comprennent la prostatite bactérienne aiguë et chronique, l'épididymite aiguë, l'orchite ou l'orchoépididymite. PRINCIPAUX MODÈLES Une caractéristique de ces maladies est que, avec les agents pathogènes caractéristiques du MVP (E. coli, d'autres bactéries de la famille des entérobactéries), souvent des infections du système reproducteur chez les hommes, en particulier les jeunes,
  6. Système reproducteur masculin
    Les principaux organes du système reproducteur masculin sont les testicules, l'épididyme et le canal déférent (Fig. 2). Deux testicules, chacun de 4–5 cm de long, sont situés dans le scrotum. Les testicules remplissent deux fonctions importantes. Premièrement, ils produisent la testostérone, l'hormone sexuelle masculine. Deuxièmement, la maturation et le développement des spermatozoïdes commencent dans les testicules, d'où ils se déplacent vers l'appendice. Épididyme
  7. CLASSIFICATION DES TROUBLES DYSHORMONAUX DU SYSTÈME DE REPRODUCTION
    Solsky, Y.P., Tatarchuk, T.F. P RENFORCER la classification objective des troubles de la reproduction des hormones chez les femmes devient chaque année une tâche de plus en plus difficile. Cela est dû à la fois à la complexité de la structure du système reproducteur et à chaque année de plus en plus d'informations nouvelles sur les caractéristiques de sa fonction et sur ses relations globales avec
  8. ОРГАНЫ И СИСТЕМЫ ОРГАНОВ.
    ОРГАНЫ И СИСТЕМЫ
  9. Dommages aux éléments structurels du système reproducteur: effet sur la mise en œuvre de la fonction
    Le système reproducteur, comme tout véritable système, est caractérisé par une structure stable, l'interaction de ses éléments constitutifs et certaines relations avec d'autres systèmes corporels. Ces propriétés permettent de prédire les causes de perturbations du fonctionnement du système et de développer des schémas de diagnostic et de correction adéquats. Basé sur les principes de structure et de régulation du système reproducteur
  10. 1.1. Régulation de la fonction du système reproducteur
    L'existence de matière vivante est assurée par sa reproduction. Les formes de reproduction peuvent être diverses et sont déterminées, apparemment, par les spécificités de l'existence des êtres vivants. Au cours de l'évolution, il y a eu une sélection de formes de créatures vivantes et de leur reproduction, qui répondent de manière optimale aux conditions environnementales. Les plus courantes dans le monde vivant sont deux stratégies de reproduction - extensive et intensive.
  11. ANATOMIE ET ​​PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME DE REPRODUCTION D'UNE FEMME
    Tatarchuk T.F., Solsky Y.P., Regeda S.I., Bodryagova O.I. Figure 1. La structure fonctionnelle du système reproducteur pour l'évaluation clinique correcte des troubles neuroendocriniens dans le corps d'une femme et, par conséquent, la détermination des principes et des méthodes de leur thérapie pathogénétique, il est nécessaire de connaître tout d'abord la régulation à cinq liens du système reproducteur, dont la fonction principale est
  12. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ
    Костный мозг является одновременно органом кроветворения и органом иммунной системы. Общая масса костного мозга равна 2,5 - 3 кг. Выделяют красный и желтый костный мозг. По функциональному назначению в красном костном мозге различают миелоидную (гемоцитопоэтическую) и лимфоидную ткани, из которых идет образование клеток крови, моноцитов и В - лимфоцитов. Желтый костный мозг представлен в
  13. Système reproducteur de la jument
    L'ouverture externe du tractus génital de la jument est les organes génitaux externes ou la vulve (Fig.52). Les lèvres agissent comme des portes s'ouvrant dans toutes les directions pour permettre l'accès au reste du tractus génital, tandis qu'elles s'ouvrent de l'extérieur lorsque le phallus pousse l'étalon pendant l'accouplement, et de l'intérieur s'ouvrent lorsque le poulain les pousse lors de sa naissance. Tout à fait
  14. ORGANES PÉRIPHÉRIQUES DU SYSTÈME IMMUNITAIRE
    La rate - l'organe hématopoïétique, ainsi que l'organe périphérique du système immunitaire, est située à gauche de l'estomac, dans l'hypochondre gauche, sur le chemin du flux sanguin à travers les principaux vaisseaux du tronc. Environ 800 ml de sang le traversent quotidiennement. Il s'agit d'un puissant filtre pour les protéines étrangères, les éléments morts et les micro-organismes qui pénètrent directement dans la circulation sanguine. La rate est la principale source
  15. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ
    Больной в сознании, ориентирован в пространстве и во времени. Condition
  16. Отрицательное влияние на органы и системы организма
    Мозг является самым активным потребителем энергии. Отрицательное действие алкоголя на мозг связано с нарушением доступа кислорода к нейронам в результате алкогольной интоксикации. Алкогольное слабоумие, развивающееся в связи с длительным употреблением алкоголя, приводит к социальной гибели мозговых клеток. Вредное воздействие алкоголя сказывается на всех системах человеческого организма
  17. Régulation neurohumorale du système reproducteur dans les périodes de sa formation, de son fonctionnement et de son flétrissement
    La régulation de la fonction de reproduction est effectuée par un système neuroendocrinien fonctionnel unique. Un système fonctionnel doit nécessairement comprendre un lien d'intégration centrale et des organes périphériques (effecteurs, exécutifs) avec un nombre différent de liens intermédiaires (Fig. 14). {foto34} Fig. 14. Régulation du système reproducteur par niveaux (I-V). Dans
Portail médical "MedguideBook" © 2014-2019
info@medicine-guidebook.com